双重梯度说 double gradient theory

　　 J.Runnstrm（1928年）为说明海胆卵胚胎的形态形成所提出的假说。他和S.Hrstadius以海胆卵为材料进行许多实验研究，将海胆卵切分为动物半球和植物半球，使之受精发育，结果动物半球发育成带有长纤毛的球状胚胎，而植物半球则变成具有肠管及间充质和骨骼的胚胎。另外对受精后或卵裂初期所分离的动物半球和植物半球也获得了同样的结果。如果将动物极的卵裂球与植物极的卵裂球进行适当的组合，则可产生正常的胚胎。再有如用LiCl处理海胆卵，则整个胚胎都会进行与植物半球同样的发育（植物极化）；如用NaSCN处理，结果将进行与动物半球同样的发育（动物极化）。根据这样的结果，Runnstrm认为，动物极和植物极分别具有高峰的不同性质物质的梯度或活性梯度，彼此的作用相反，它们的相互作用决定着正常的胚胎发生。动物半球之所以形成具有纤毛的胚胎，是因为两个梯度中植物极梯度弱，而动物极的发生形式支配着整体的缘故。植物半球的发生形式与此相反，同样可从植物极梯度的优势去说明。根据这种说法，那就是 LiCl可抑制动物极梯度，NaSCN可抑制植物极梯度。此学说的特点是未考虑与将来分化的器官相应的物质局部地存在于海胆卵的各部位，而是由两个性质相异的梯度大小的组合（对抗作用）来决定各胚区的发生形式。