高能磷酸化合物的储存和利用

 

无论是底物水平磷酸化还是氧化磷酸化，释放的能量除一部分以热的形式散失于周围环境中之外，其余部分多直接生成ATP，以高能磷酸键的形式存在。同时，ATP也是生命活动利用能量的主要直接供给形式。

(一)高能化合物

人体存在多种高能化合物，但这些高能化合物的能量并不相同。

体外实验中，在pH7.0，25℃条件下，每克分子ATP水解生成ADP+Pi时释放的能量为7.1千卡或30.4千焦耳，在体内，pH7.4，37℃，ATP、ADP+Pi、Mg2+均处于细胞内生理浓度的情况下，每克分子ATP水解生成ADP+Pi时释放的能量为33.5-50千焦耳或8-12千卡(表6-4)。

�表6-4　几种常见高能化合物水解时释放的能量

化合物	千焦耳/克分子	千卡/克分子
磷酸烯醇式丙酮酸	-62.1	-14.8
1，3-二磷酸甘油酸	-49.5	-11.8
磷酸肌酸	-43.9	-10.5
乙酰CoA	-31.4	-8.2
ATP	-30.4	-7.3
S-腺苷蛋氨酸	-29.3	-7.0
F-6-P	-15.6	-3.8
谷氨酰胺	-14.2	-3.4
G-6-P	-13.48	-3.3

卫生学规定，中度体力劳动者每日每kg体重需供给能量34－40千卡，若一成人重70kg，从事中度体力劳动，则每日应供应含能量2450千卡的食物，其中40%的能量转变成化学能储存于ATP分子的高能键中，这一部分能量应为2450×0.4=980.0千卡，按每克分子ATP水解生成ADP+Pi释放7.3千卡能量计算，应当合成：980÷7.3=134.3克分子ATP，ATP的分子量为507.22，所以134.3克分子ATP重达68.12kg，这足以表明ATP在体内的代谢十分旺盛。

ATP在能量代谢中之所以重要，就是因为ATP水解时的标准自由能变化位于多种物质水解时标准自由能变化的中间，它能从具有更高能量的化合物接受高能磷酸键，如接受PEP、1，3－二磷酸甘油、磷酸肌酸分子中的～Pi生成ATP，ATP也能将～Pi转移给水解时标准自由能变化较小的化合物，如转移给葡萄糖生成G－6－P。

(二)ATP能量的转移

　　ATP是细胞内的主要磷酸 载体 ，ATP作为细胞的主要供能物质参与体内的许多代谢反应，还有一些反应需要UTP或CTP作供能物质，如UTP参与糖元合成和糖醛酸代谢，GTP参与糖异生和蛋白质合成，CTP参与磷脂合成过程，核酸合成中需要ATP、CTP、UTP和GTP作原料合成RNA，或以dATP、dCTP、dGTP和dTTP作原料合成DNA。

作为供能物质所需要的UTP、CTP和GTP可经下述反应再生：

UDP+ATP→UTP+ADP

GDP+ATP→GTP+ADP

CDP+ATP→CTP+ADP

dNTP由dNDP的生成过程也需要ATP供能：

dNDP+ATP→dNTP+ADP

(三)磷酸肌酸

　　ATP是细胞内主要的磷酸 载体 或能量传递体，人体储存能量的方式不是ATP而是磷酸肌酸。肌酸主要存在于肌肉组织中，骨骼肌中含量多于平滑肌，脑组织中含量也较多，肝、肾等其它组织中含量很少。

磷酸肌酸的生成反应如下：

肌细胞线粒体内膜和胞液中均有催化该反应的肌酸激酶，它们是同工酶。线粒体内膜的肌酸激酶主要催化正向反应，生成的ADP可促进氧化磷酸化，生成的磷酸肌酸逸出线粒体进入胞液，磷酸肌酸所含的能量不能直接利用；胞液中的肌酸激酶主要催化逆向反应，生成的ATP可补充肌肉收缩时的能量消耗，而肌酸又回到线粒体用于磷酸肌酸的合成，此过程可用图6-15表示。

图6-15　磷酸肌酸的生成与利用

肌肉中磷酸肌酸的浓度为ATP浓度的5倍，可储存肌肉几分钟收缩所急需的化学能，可见肌酸的分布与组织耗能有密切关系。

ATP的生成、储存和利用可用下图表示(图6-16)

图6-16　ATP的生成、储存和利用总结示意图�

CPK：肌酸磷酸激酶