顶枝学说 telom theory

　　 W． Zimmermann（ 1930）所提倡的、 1945年修改的有关茎和叶分化的学说。以裸厥类（ Psilop－ sida）的最简单的植物嘴草（ Rhynia）为例，其维管束的连续二叉分枝的茎部称为顶枝（ telom）可看作为基础部位，而高等植物体均由此顶枝进化发展而来的。顶枝向上下两方向发展，而上下方的中间部位称为中干（ mesome），在向着上方发展的部分中，茎的部分为枝原体（德 Kaulom），叶的部分为叶原体（ Phyllome），而有孢子囊的末端枝被解释为狭义的顶枝。这些部分经过主轴形成、扁平化（无论整个顶枝还是各轴的厚度）、相互愈合、退化或简单化、俯垂和内部维管束的愈合（由此，原始中柱变成为网状中柱乃至真中柱）等各种过程演变成枝和叶，特别是造孢器官和花器官的形成，具有更重要的意义。在古生物的器官形成和演变的问题上，顶枝学说与中轴学说共同提供了有力的基础。但是无论大叶、小叶均限定为从统一的二叉分枝系（即顶枝）出发的进化论点还是有疑问的。然而， R． Florin（ 1948— 1951）从本学说出发，倡导针叶树起源于苛得狄属（ Cor－ daites）的这一点还是被广泛承认的。