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        JNK/SAPK信号通路级联图

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        MAPK信号通路专题
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        c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase,JNK)又被称为应激活化蛋白激酶(stress-activated protein kinase,SAPK),是哺乳类细胞中MAPK的另一亚类。目前,从成熟人脑细胞中已克隆了10个JNK异构体,它们分别由JNK1、JNK2和JNK3基因编码[3],分子 量46 000的JNK1和分子量55 000的JNK2在各种组织细胞中广泛表达,而JNK3选择性在脑细胞中表达。

        JNK/SAPK信号通路 可被应激刺激(如紫外线、热休克、高渗刺激及蛋白合成抑制剂等)、细胞因子(TNFα,IL-1)、生长因子(EGF)及某些G蛋白偶联的受体激活。外界刺激可通过Ras依赖或非Ras依赖的两条途径激活JNK,小分子G蛋白Ras超家族的成员之一Rho可能也是JNK激活的上游信号[4],Rho蛋白Rac及cdc42的作用可能是与p21激活的丝/苏氨酸激酶PAK结合,使其自身磷酸化而被激活,而活化的PAK进一步使JNK激活。

        已有研究证实,双特异性激酶JNK Kinase(JNKK)是JNK/SAPK的上游激活物,包括MKK4(JNKK1)、MKK7(JNKK2),其中MKK7/JNKK2可特异性地激活JNK[5],而MKK4则可同时激活JNK1和p38。JNKK的上游激活物为MEKK,MEKK1在体外过表达时可激活MEK,但MEKK1在体内高度选择性地磷酸化MKK4,从而激活JNK[6]。MEKK2也可通过MKK4激活JNK和p38。JNK/SAPK接受上游信号被激活后,可以进一步使核内的转录因子c-Jun氨基末端63及73位的丝氨酸残基磷酸化,进而激活c-Jun而增强其转录活性[7]。c-Jun氨基末端的磷酸化还可以促进c-Jun/c-Fos异二聚体及c-Jun同二聚体的形成,这些转录因子可以结合到许多基因启动子区AP-1位点,增加特定基因的转录活性。此外,JNK/SAPK激活后还可以使转录因子Elk-1和ATF2发生磷酸化,并使其转录活性增强。

        本信号转导涉及的信号分子 主要包括:

        CrkL,Shc,GRB2,JNK,JNK1,JNK2,JNK3,MKK4,MKK7,IRS-1,c-Abl,Bax,CrkII,TAK1,ASK1,MAPKKKs,HPK1,GCK,MEKK1,MEKK4,MLK2,MLK3,DLK,TpI-2,TAO1,TAO2,PI3Kγ,c-Jun,SOS,Ras,TRAF2,Daxx,POSH,MLKs,MKPs,NFATc1,Gα12,Gβγ,JIP1,JIP2,JIP3,ATF-2,Elk-1,Smad4,p53,NFAT4,Stat3,Rac,Cdc42,Rho,HSF1,Gα13,14-3-3等

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