NMDA受体调控果蝇翅上皮细胞的竞争

The NMDA receptor regulates competition of epithelial cells in the Drosophila wing.

作者信息Agnes R Banreti, Pascal Meier
PMID32376880
发布时间2020-05-06
DOI10.1038/s41467-020-16070-6

实验完整度

高

果蝇翅盘异型/同型克隆竞争模型、免疫染色、FRET乳酸传感、遗传和药理干预多层级验证

主要模型

果蝇翅成虫盘异型克隆竞争模型 果蝇翅成虫盘同型克隆竞争模型 Myc过表达超级竞争克隆模型

重点核对

NR2-RNAi克隆在异型背景中被消除而在同型背景中保留 NR2过表达克隆过度生长并占据组织 Myc克隆中NR2上调且NR2敲低消除Myc超级竞争 乳酸FRET传感器检测失败者与赢家细胞内乳酸水平 MCT1抑制剂或Mct1/ImpL3敲低阻断乳酸转移并挽救失败者消除

摘要

细胞竞争是清除次优或潜在危险细胞的一种新兴原则。为了检测“不适”细胞,需要将其竞争状态与组织内细胞的集体适合度进行比较。我们在此报道,NMDA受体控制果蝇翅盘上皮细胞和Myc超级竞争者的细胞竞争。虽然克隆性敲低NMDA受体亚基NR2会导致其通过TNF/Eiger>JNK信号通路快速消除,但NR2的局部过表达使NR2细胞获得类似超级竞争者的行为,通过克隆扩增占领组织,这种扩增既导致也依赖于周围细胞的死亡。一致地,Myc克隆利用NR2为其提供超级竞争者身份。在机制上,我们发现“失败者”细胞中的JNK>PDK信号轴重编程其代谢,驱动它们产生乳酸并转移给“赢家”。阻止乳酸从失败者向赢家转移可消除NMDAR介导的细胞竞争。我们的发现证明了NMDAR在组织适合度监视中的功能性重利用。

实验结论

提炼研究问题、关键发现与证据,快速把握文章的核心贡献。

研究问题
NMDA受体NR2是否以及如何调控果蝇翅上皮细胞的竞争行为,包括Myc诱导的超级竞争?
核心机制
失败者细胞中TNF>JNK>PDK轴磷酸化并失活PDH,导致代谢重编程和乳酸产生,乳酸通过MCT1转移给赢家细胞,从而支撑NMDAR介导的细胞竞争。
主要证据
果蝇翅盘异型和同型克隆竞争实验显示NR2敲低克隆被消除、NR2过表达克隆过度生长;JNK、PDK、PDH遗传干预及MCT1抑制剂、乳酸喂养实验证明乳酸转移的必要性;Myc克隆中NR2上调且NR2敲低或AP5处理消除超级竞争。
研究意义
证明NMDAR在组织适合度监视中的功能性重利用,并提示靶向NMDAR可能将Myc超级竞争克隆转化为超级失败者。

研究路径

按研究推进顺序梳理实验设计、验证步骤与关键观察。

1

建立异型和同型克隆竞争模型

区分基因敲低是否引起竞争性消除而非普遍性细胞活力损害

利用hs-Flp/Act>CD2>Gal4或tub>CD2>lexA系统在果蝇翅盘产生GFP或mCherry标记的克隆,比较异型(突变克隆 surrounded by WT)和同型(组织-wide敲低背景下的非竞争克隆)中的克隆占据率

2

检测NR2敲低和过表达对竞争的影响

验证NR2相对水平是否决定细胞竞争行为

使用5种NR2-RNAi构建体敲低NR2,或在克隆中过表达NR2,量化克隆占据率;并用AP5抑制NR2

3

解析NR2失败者克隆的消除通路

确定NR2敲低克隆被消除所依赖的信号通路

检测p-JNK、PucLacZ和MMP1;在NR2-RNAi克隆中同时敲低grnd、hep或表达bsk-DN、p35、DIAP1,观察克隆消除是否被挽救

4

验证JNK>PDK>PDH轴对代谢重编程的作用

检验JNK是否通过PDK磷酸化PDH并导致失败者克隆消除

检测p-PDH;在NR2-RNAi克隆中共敲低PDK或过表达PDH,量化克隆占据率和cleaved DCP1阳性细胞

5

检测乳酸产生和转移

验证失败者细胞是否产生并分泌乳酸给赢家细胞

使用UAS-lactate FRET传感器在克隆或组织-wide表达,检测NR2-RNAi克隆及周围细胞的乳酸FRET信号;用MCT抑制剂、Mct1敲低、乳酸喂养干预

6

验证乳酸转移对细胞竞争的必要性

检验阻止乳酸转移是否挽救失败者克隆消除

在NR2-RNAi克隆中共敲低Mct1、ImpL3或CG13907/CG3409,或使用MCT1抑制剂,量化克隆占据率

7

分析Myc超级竞争中的NR2和乳酸耦合

验证NR2是否参与Myc超级竞争以及乳酸是否从失败者转移至Myc赢家

检测Myc克隆中NR2表达;在Myc克隆中敲低NR2或组织-wide敲低NR2,或使用AP5,量化Myc克隆占据率和WT细胞消除;用乳酸FRET检测MCT抑制剂处理下Myc克隆和周围细胞的乳酸变化

研究方法

按研究目的归类文中使用的方法,便于定位所需技术。

产品清单

实验环节名称品牌货号
小鼠抗dNR2抗体----
小鼠抗dlg1抗体DSHB--
小鼠抗GFP抗体Roche11814460001
小鼠抗MMP1抗体DSHB--
兔抗cleaved DCP1抗体Cell Signaling--
小鼠抗p-JNK抗体Cell Signaling Technology9255
鬼笔环肽-555Invitrogen/Molecular probesA34055
小鼠多克隆抗MCT1抗体Abcamab90582
兔多克隆抗Myc抗体Santa Cruz Biotechnologysc-28207
兔多克隆抗p-PDHE1抗体Abcamab92696
Vectashield封片剂Vector Labs--
含DAPI的Vectashield封片剂Vector Labs--
四甲基罗丹明甲酯----
MitoTracker Red CMXRosLifeTechnologiesM7512
L-乳酸Sigma Aldrich71718-10G
AP5Sigma AldrichA8054
PEAQX四钠盐水合物Sigma Aldrich1999
AR-C155858Bio-Techne (Tocris)--
M16培养基Sigma AldrichM7292
μ-slide腔室盖玻片ibidi80826

关键环节

汇总复现实验时建议重点确认的条件及原文阅读提示。

环节核对要点
克隆诱导和竞争实验
热激条件37°C 10分钟;克隆诱导后48或72小时解剖;异型与同型遗传背景;每个基因型/条件分析10个翅盘,至少3次独立实验
阅读提示:Methods中的Fly husbandry和Homotypic and heterotypic cell competition assays小节;Fig. 1图注
NR2敲低和过表达
NR2-RNAi构建体种类(GD3196、TRIPJF02044、TRIPHMS02012、TRIPHMS02176、NR2TW);NR2过表达条件;AP5浓度5 μM处理48小时
阅读提示:Methods中的Fly strains和Lactate feeding and treatments with inhibitors小节;Fig. 1、Supplementary Fig. 3
JNK>PDK>PDH机制验证
grnd-RNAi、hep-RNAi、bsk-DN、p35/DIAP1、Pdk-RNAi、UAS-Pdh的基因型;p-PDH免疫染色抗体浓度1:200
阅读提示:Methods中的Fly strains和Immunohistochemistry小节;Fig. 2、Fig. 3
乳酸FRET检测
UAS-lactate FRET表达方式(克隆或nub-Gal4组织-wide);离体成像M16培养基;MCT抑制剂离体浓度10 nM;监测时间10分钟
阅读提示:Methods中的Lactate measurements using FRET-based metabolite sensor小节;Fig. 4、Fig. 6
Myc超级竞争实验
UAS-Myc基因型;NR2-RNAi与Myc共表达;组织-wide NR2敲低;AP5处理浓度5 μM
阅读提示:Methods中的Fly strains和Lactate feeding and treatments with inhibitors小节;Fig. 8