细胞壁(cell wall)是细胞膜外的厚壁,植物、真菌、藻类和大部分原核生物都具有细胞壁,而动物细胞不具有细胞壁。植物、细菌和真菌细胞壁的成分、网络状结构和保护作用都与动物细胞膜外基质类似。 植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一,它为细胞提供一个细胞外网架,增加了细胞的机械强度,保护了细胞原生质体并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压,它不仅维持细胞、器官与植株的固有形态,还控制着细胞的生长,因为细胞要扩大和伸长的前提是要使细胞壁松弛和不可逆伸展。
构成植物细胞壁的成分中90%左右是多糖,10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸。细抱壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类,它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。纤维素是由葡萄糖分子以β一1,4-糖苷键连接起来的线性多聚体分子,它们聚集或束形成长的微原纤维(microfibril),为细胞壁提供抗张强度。半纤维素是由木糖、半乳糖和葡萄糖等组成的高度分支的多糖,通过氢键与纤维素微原纤维连接。半纤维素的分支有助于将微原纤维彼此连接,并介导微原纤维与其他基质成分连接。果胶(pectin substance)像透明质酸一样,含有大量带负电荷的糖,如半乳糖醛酸等。果胶质结合阳离子,如Ca2+可被高度水化,形成凝胶,常用于食品加工。果胶质与半纤维素横向连接,参与植物细胞壁复杂网架的形成(图3—33)。
植物细胞壁分为3层,即胞间层(middle lamella)、初生壁(primary cell wall)和次生壁(secondary ceIl wall)。胞间层位于两个相邻细胞之间,主要成分为果胶质,它把相邻细胞黏在一起形成组织,可缓冲细胞间的挤压。初生壁在胞间层两侧,通常较薄,厚1~3μm,它是细胞分裂后由原生质体分泌形成的,具有较大的可塑性,可使细胞保持一定形状,又能随细胞生长而延展。初生壁主要成分为纤维素、半纤维素,并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后,如果水再有新的壁层积累,初生壁便是它们永久的细胞壁,如薄壁组织细胞。次生壁位于质膜和初生壁之间,主要成分为纤维素,并常有木质存在。次生壁通常较厚而且坚硬,厚5~10μm,使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时,原生质体死亡,纤维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。 植物细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过,而将大分子或微生物等阻于其外,故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。除了参与物质运输,植物细胞壁也参与了降低蒸腾作用、防止水分损失、植物水势调节等一系列生理活动。植物细胞壁中某些寡糖可作为信号物质,当外界病原体入侵时,细胞壁中的多糖水解产生寡糖,可诱导植物抗毒素合成酶基因表达,产生植物抗毒素(phytoalexins)杀死病原体。细胞壁中的一些蛋白成分也常常与防病抗逆有关,另外植物细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用。
细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖(peptidoglycan),它是由N一乙酰葡萄糖胺和N一乙酰胞壁酸两种氨基糖经β-1,4一糖苷键连接形成的多糖支架。革兰氏阳性菌细胞壁较厚,含有90%肽聚糖和10%磷壁酸。革兰氏阴性菌细胞壁较薄,由脂多糖(lipopolysaccharide)为主要成分的外膜和一薄层肽聚糖构成。细菌细胞壁允许水分及直径小于1nm的可溶性小分子通过,它可承受5~25atm①,帮助维持细菌的形态,保护细菌抵抗低渗环境。细菌细胞壁上还带有多种抗原决定簇,决定了细菌菌体的抗原性。溶茵酶能切断肽聚糖中的β-1,4-糖苷键,破坏支架,引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素可以抑制细菌细胞壁的合成,从而导致细菌死亡。
真菌细胞壁厚l00~250nm,占细胞干重的30%。主要成分为多糖、蛋白质和类脂。真菌中细胞壁多糖种类很多,主要有几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主,酵母菌以葡聚糖为主,而高等真菌以几丁质为主。
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